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膽汁酸生物學功能及其在水產養(yǎng)殖中的應用前景
發(fā)布時間：
2024-03-04 10:24
許長峰1，2 王海麗2
(1. 邢臺學院，河北 邢臺 054000;2. 河北省數(shù)字化淡水水產養(yǎng)殖技術重點實驗室，河北 邢臺 054000)
膽汁酸是膽汁的重要脂質類活性成分，是人和動物肝臟中的膽固醇新陳代謝后產生的多種醇類物質的統(tǒng)稱，易溶于水，呈弱酸性，主要存在于肝腸循環(huán)系統(tǒng)，對機體具有保護作用。膽汁酸在生理狀態(tài)下以鹽的形式存在，具有較強的活性，能夠有效降低機體甘油三酯含量，加快脂類消化吸收，緩解高脂肪進食造成的消化壓力，調節(jié)機體生命活動。近年來關于膽汁酸的功能和應用的研究較多，如膽汁酸還具有抗炎、提高機體免疫力、消化酶活性、保障腸道功能等作用，廣泛應用于水產動物養(yǎng)殖生產中。本文闡述膽汁酸的理化性質和作用機制，綜述膽汁酸的生物學功能及其在水產動物養(yǎng)殖中的應用，為膽汁酸在水產養(yǎng)殖中的應用提供參考。
1、膽汁酸的成分及結構
1.1 膽汁酸的種類
根據(jù)膽汁酸來源可分為初級膽汁酸和次級膽汁酸，初級膽汁酸是以膽固醇為原料直接合成的膽汁酸，次級膽汁酸是初級膽汁酸發(fā)生7-α 脫羥作用后產生。根據(jù)膽汁酸結構性質可分為游離型膽汁酸、結合型膽汁酸。研究發(fā)現(xiàn)，不同物種膽汁中所含有的膽汁酸的種類和數(shù)量不完全相同，如豬膽汁含有的膽汁酸達14 種;雞膽汁酸主要有鵝脫氧膽酸、膽酸等;牛和羊含有的膽汁酸種類一致，但各類含量存在差異;兔膽汁酸成分種類有8 個，其中去氧膽酸占比最大。不同種類動物膽汁的膽汁酸類成分見表1。
1.2 膽汁酸的來源與結構
膽汁酸是膽固醇新陳代謝產生的衍生物，主要由膽固醇在限速7α-羥化酶的調控和催化作用下生成7α-羥固醇，再經(jīng)羥化、加氫等化學作用生成初級膽汁酸。初級膽汁酸與甘氨酸或牛黃酸結合生成結合性膽汁酸，在許多活性酶及菌群作用下發(fā)生硫酸化、羥基化等系列反應，產生游離型膽汁酸，轉化得到次級膽汁酸。膽汁酸成分由1 個五碳短脂肪側鏈、1 個五碳固醇環(huán)及3 個六碳固醇環(huán)構成，常見膽汁酸結構見圖1。膽汁酸具有疏水和親水兩親性，羥基的數(shù)量和方向決定疏水面和表面活性，其位置和構型差異造成結構不同的膽汁酸。
圖1 常見膽汁酸結構
2、膽汁酸的生物學功能
2.1 抗炎
腸腔內膽汁酸含量直接影響機體炎癥反應。研究發(fā)現(xiàn)，健康個體和腸道炎癥個體血清膽汁酸譜存在明顯差異，而適當補充膽汁酸可有效緩解機體炎癥。膽汁酸可直接作用于腸道上皮細胞，調節(jié)白細胞介素-8(IL-8)、白細胞介素-1 (IL-1) 和白細胞介素-6 (IL-6)等促炎因子分泌，也可以通過與受體FXR、TGR 結合激活免疫細胞，抑制炎性小體NLRP3 活化及促炎因子分泌，緩解機體炎癥反應。膽汁酸還能夠降低機體組織內一氧化氮(NO) 含量，加強機體上皮屏障功能，有效緩解炎癥加劇。
2.2 提高免疫力
G 蛋白偶聯(lián)膽汁酸受體(TGR5) 是膽汁酸受體之一，主要由巨噬細胞表達。膽汁酸與TGR5 結合后可抑制巨噬細胞的吞噬作用，促使其向抗炎型轉變，從而達到提高免疫力、保障機體健康的作用。膽汁酸可通過促進特異性轉錄因子FoxP3 和RORγt 的表達促使T 細胞分化，提高機體免疫力;還能夠保護免疫器官，分解機體內毒素減小肝臟負荷，增強肝臟功能，提高免疫球蛋白M (IgM)、免疫球蛋白A (IgA) 和補體C4 含量，增強機體非特異性免疫應答。
2.3 提高消化酶活性
脂肪酶原轉變?yōu)橹久覆啪哂谢钚宰饔茫渲心懼岚l(fā)揮重要作用。膽汁酸可顯著促進SREBF1、FATP4、FAS、ACC mRNA 的相對表達量，調節(jié)脂肪酸合成途徑中關鍵酶的生成。膽汁酸能夠顯著提高動物機體內脂肪酶、脂蛋白酶、肝脂酶活力，與脂肪酶結合形成復合物，改變其理化性質，促進脂肪的消化吸收。
2.4 保障腸道功能
膽汁酸的受體GR5、FXR 和TGR5是調節(jié)緊密連接的功能因子，可直接調控連接蛋白的表達，降低動物腸道內壁通透性，增加其屏障功能，保障腸道健康。膽汁酸作為內源性功能小分子物質，可富集表皮生長因子，刺激腸道上皮細胞增殖，通過激活PXR、VDR 和TGR5蛋白抑制其凋亡， 對維持腸道健康形態(tài)具有重要作用。膽汁酸還能夠調節(jié)黏液分泌，刺激腸道表皮細胞分泌抗菌肽物質，進一步加強腸道防護屏障，保障腸道具有一個健康穩(wěn)定的菌群環(huán)境。
2.5 抗菌
動物腸道菌群環(huán)境失衡會導致機體的消化吸收能力下降，引發(fā)動物腹瀉。膽汁酸是良好的抗菌物質，對維持腸道健康環(huán)境具有重要作用。Ubeda 等研究發(fā)現(xiàn)，膽汁酸能夠顯著促進腸道表皮細胞分泌抗菌肽物質，抗菌肽能夠顯著促進腸道有益菌群的數(shù)量，對維持腸道微生物平衡、加強腸道化學防護屏障、保障動物健康具有重要作用。膽汁酸與腸道法尼醇X 激活受體基因(FXR)表達量高度相關，而FXR 能夠影響腸道菌群構成和數(shù)量，調節(jié)腸道屏障功能。
3、膽汁酸在水產養(yǎng)殖中的應用
3.1 膽汁酸對水產動物生長性能的影響
朱傳忠等研究表明，飼喂0.2 g/kg 膽汁酸試驗魚生長狀況最佳，平均每條魚的增重率比空白組高21.05%，餌料系數(shù)最低，為1.32。孫建珍等給大菱鲆幼魚分別飼喂各含0、1.5% 膽汁酸的高、低脂肪水平餌料，結果表明，與對照組相比，膽汁酸低脂肪組魚增重率、特定生長率和蛋白質效率分別提高12.26%、8.96% 和9.84%;膽汁酸高脂肪組魚增重率、特地生長率和蛋白質效率分別提高8.38%、5.75% 和5.16%;高脂肪含量組魚比低脂肪組增重率、特地生長率和蛋白質效率提高33.41%、26.03% 和26.36%。因此，添加膽汁酸可有效提升水產動物的生長性能，提高餌料中脂肪成分的吸收利用率。
3.2 膽汁酸對水產動物消化酶活性的影響
膽汁酸能夠顯著提高肝臟和腸道中的脂肪酶活性，促進動物對高脂肪飼料的消化和吸收。向梟等對齊口裂腹魚幼魚分別飼喂含0、75、150、300 mg/kg 膽汁酸的高脂餌料，飼喂70 d，結果表明，隨著膽汁酸添加量增加，短腸道中蛋白酶活性逐漸升高，胰臟和短腸道中脂肪酶活性先升高后降低，其中150 mg/kg 膽汁酸添加量效果最佳。陳晴等在幼蟹低魚粉餌料中添加0.5% 或1.0% 膽汁酸鹽，結果發(fā)現(xiàn)，各試驗組幼蟹肝胰腺、腸道的總蛋白酶和脂肪酶活力均顯著提高，其中0.5% 膽汁酸效果最佳，肝胰腺總蛋白酶、肝胰腺脂肪酶、腸總蛋白酶和腸脂肪酶比空白組提高21.07%、31.64%、111.69%和91.36%。因此，膽汁酸可有效增強水產動物的消化酶活性，增強其對高脂餌料的消化利用力。
3.3 膽汁酸對水產動物抗氧化的影響
當機體受到外界刺激而產生應激反應時會產生過量的ROS 導致機體內環(huán)境失衡，使細胞、機體氧化損傷，而膽汁酸有顯著抗氧化作用。徐凱等研究表明，飼喂膽汁酸的白蝦超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT) 和谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px) 活性均顯著提高，且三者活性隨著膽汁酸的添加量呈先上升后降低的趨勢，500 mg/kg 組白蝦SOD、CAT、GSH-Px 活性比空白組高11.03%、21.26% 和8.24%。胡田恩等研究發(fā)現(xiàn)，牛蛙體內SOD、GSH-Px 活性等隨著膽汁酸添加量的增加而逐漸增強;而丙二醛(MDA) 含量在添加200 mg/kg 膽汁酸時顯著降低，300 mg/kg 時顯著升高。因此，添加適量膽汁酸可增強水產動物的抗氧化功能，但過量會得到反作用而影響機體抗氧化功能。
3.4 膽汁酸對水產動物免疫功能的影響
膽汁酸能夠顯著增強水產動物機體免疫力，保障機體健康。Jin 等研究發(fā)現(xiàn)，高脂+200 mg/kg 膽汁酸餌料能夠顯著提高黑鯛幼魚肝臟和血清中的溶菌酶(LZM)和堿性磷酸酶(AKP) 活性， 而腫瘤壞死因子- α(TNF-α) 和白細胞介素-1β (IL-1β) 等細胞因子的表達水平顯著降低，顯著增強機體免疫力。虞為等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂?；撬岬幕|LZM 活性、IgM 和C4 含量顯著高于對照組。因此，膽汁酸類物質能夠顯著促進淋巴細胞增殖和抗體分泌，加強破壞或清除病原微生物的功能，在免疫應激中發(fā)揮重要作用。
4、結論
膽汁酸能夠有效提高水產動物的生長性能、消化酶活力、抗氧化及免疫功能，改善腸道菌群健康。但膽汁酸對水產動物的影響效果與其用量直接相關，未來在水產動物養(yǎng)殖中使用膽汁酸類物質時，還需要更客觀全面地認識了解膽汁酸的結構、功能和作用，并進行更多試驗以探索最佳用量，從而提高養(yǎng)殖經(jīng)濟效益。
參考文獻：略
來源：飼料研究,2023,46(04):152-155
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當膽汁酸從無到有，從寂寂無名到走出國門，從無序競爭到有序競爭，必經(jīng)規(guī)范之路。近日，飼料添加劑膽汁酸正在申請國家強制標準，標準出臺之后將推進膽汁酸行業(yè)的發(fā)展再上新臺階。
